Unerwartete genetische und mikrobielle Vielfalt für den Arsenkreislauf in kalten Sickersedimenten der Tiefsee

npj Biofilms and Microbiomes Band 9, Artikelnummer: 13 (2023) Diesen Artikel zitieren

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Kalte Sickerstellen, bei denen kalte kohlenwasserstoffreiche Flüssigkeit aus dem Meeresboden austritt, weisen eine starke Anreicherung des giftigen Metalloids Arsen (As) auf. Die Toxizität und Mobilität von As können durch mikrobielle Prozesse, die eine wichtige Rolle im globalen biogeochemischen Kreislauf von As spielen, stark verändert werden. Ein globaler Überblick über Gene und Mikroben, die an der As-Transformation bei Sickerstellen beteiligt sind, steht jedoch noch aus. Anhand von 87 Sedimentmetagenomen und 33 Metatranskriptomen, die aus 13 global verteilten Kaltsickern stammen, zeigen wir, dass As-Entgiftungsgene (arsM, arsP, arsC1/arsC2, acr3) an Sickerstellen vorherrschend und phylogenetisch vielfältiger waren als bisher erwartet. Asgardarchaeota und eine Vielzahl nicht identifizierter Bakterienstämme (z. B. 4484-113, AABM5-125-24 und RBG-13-66-14) könnten ebenfalls als Schlüsselakteure bei der As-Transformation fungieren. Die Häufigkeit der As-Zyklus-Gene und die Zusammensetzung des As-assoziierten Mikrobioms veränderten sich über verschiedene Sedimenttiefen oder Arten von Kaltsickerungen. Die energiesparende Arsenatreduktion oder Arsenitoxidation könnte den biogeochemischen Kreislauf von Kohlenstoff und Stickstoff beeinflussen, indem sie die Kohlenstofffixierung, den Kohlenwasserstoffabbau und die Stickstofffixierung unterstützt. Insgesamt bietet diese Studie einen umfassenden Überblick über die Gene und Mikroben des As-Zyklus an As-angereicherten Kaltsickerstellen und legt damit eine solide Grundlage für weitere Studien des As-Zyklus im Tiefsee-Mikrobiom auf enzymatischer und prozessualer Ebene.

Kalte Sickerstellen zeichnen sich durch die Emission unterirdischer Flüssigkeiten in den Meeresboden aus und kommen häufig an aktiven und passiven Kontinentalrändern vor1,2. Die aufsteigenden Flüssigkeiten sind oft reich an Methan und anderen Kohlenwasserstoffen, die Meeresbodenoasen ernähren, die aus verschiedenen Mikroorganismen und Tiergemeinschaften bestehen3,4. Der Hauptprozess, der komplexe Kaltsee-Ökosysteme antreibt, ist die anaerobe Oxidation von Methan (AOM), die gemeinsam von einem Konsortium aus anaeroben methanoxidierenden Archaeen (ANME) und sulfatreduzierenden Bakterien (SRB)5,6 betrieben wird. AOM entfernt etwa 80 % des nach oben entweichenden Methans und fungiert so als effizienter Methanfilter7. Darüber hinaus enthalten kalte Sickersedimente der Tiefsee auch vielfältige und reichlich vorhandene Diazotrophe, die erheblich zum globalen Stickstoffhaushalt beitragen könnten8. Kalte Sickerstellen sind daher auf globaler Ebene biologisch und geochemisch bedeutsam.

Die Entlüftungsflüssigkeiten können die Sedimentumgebung von Sickerstellen erheblich beeinflussen und zu Veränderungen der chemischen Eigenschaften von Sedimenten führen9. Insbesondere Arsen (As), eines der am häufigsten vorkommenden Elemente in der Erdkruste, ist in Sickersedimenten ungewöhnlich angereichert10,11,12,13,14. Die anomale As-Anreicherung könnte auf die aufsteigenden Flüssigkeiten zurückgeführt werden, die As und andere Metalle einfangen könnten, wenn sie durch dicke Schieferformationen strömen10,14; oder der sogenannte partikuläre Eisen-Shuttle-Effekt9,11,13. Es gibt auch giftige Metalloide in der Natur, die bei Exposition negative Auswirkungen auf alle Lebewesen haben können15. Abhängig von den physikalisch-chemischen Bedingungen kann As in unterschiedlichen Oxidations- und Methylierungsstufen gefunden werden und weist unterschiedliche Grade an Toxizität und Bioverfügbarkeit auf16. In Meeresumgebungen sind Arsenat (As(V)) und Arsenit (As(III)) die vorherrschenden Formen von anorganischem As17. Es wird angenommen, dass Mikroben ein genetisches Repertoire entwickelt haben, das mit dem As-Zyklus zusammenhängt und auf die Zeit vor mindestens 2,72 Milliarden Jahren zurückgeht18,19. Zu den Biotransformationsprozessen gehören die Entgiftung zur Minderung der Toxizität und die Atmung zur Energieeinsparung. Die As-Entgiftung wird hauptsächlich durch zwei Schritte erreicht: Reduktion von As(V) zu As(III) durch zytoplasmatische As(V)-Reduktasen (arsC-Gen) mit Homologie entweder zur Glutaredoxin- (arsC1-Gen) oder Thioredoxin-Familie (arsC2-Gen) und anschließend Extrusion von As(III) über As(III)-Effluxpermeasen (arsB- und acr3-Gene)20,21 (Abb. 1). Ein weiterer As-Entgiftungsmechanismus beinhaltet die Methylierung von As(III) zu Methylarsenit (MAs(III)) durch die As(III)-S-Adenosylmethionin (SAM)-Methyltransferase (arsM-Gen)22 (Abb. 1). Obwohl MAs(III)-Zwischenprodukte toxischer sind als As(III), reichern sie sich nicht in Zellen an und können auf verschiedenen Wegen entgiftet werden. MAs(III) können durch ArsM weiter methyliert und verflüchtigt, über die MAs(III)-Effluxpermease (arsP-Gen)23 aus Zellen extrudiert und durch die MAs(III)-spezifische Oxidase (arsH-Gen) zu weniger toxischen MAs(V) oxidiert werden )24 oder durch die C-As-Lyase (arsI-Gen)25 zu weniger toxischem As(III) demethyliert. Da die Atmung aus der chemolithotrophen Oxidation von As(III) durch As(III)-Oxidase (aioAB/arxAB-Gene) und der dissimilatorischen As(V)-Reduktion durch respiratorische As(V)-Reduktase (arrAB-Gene) besteht15,26 (Abb. 1) . Zusammengenommen haben Mikroben einen potenziell enormen Einfluss auf den biogeochemischen Kreislauf und die Toxizität von As.

As(III), Arsenit; As(V), Arsenat; MAs(III), dreiwertiger Methylarsenit; MAs(V), fünfwertiges Methylarsenat. As(III)-Effluxpermease: ArsB/Acr3; zytoplasmatische As(V)-Reduktase: ArsC; respiratorische As(V)-Reduktase: ArrA; As(III)-Oxidase: AioA/ArxA; As(III) S-Adenosylmethionin (SAM) Methyltransferase: ArsM; C-As-Lyase: ArsI; MAs(III)-Effluxpermease: ArsP; MAs(III)-spezifische Oxidase: ArsH.

Bisher wurden As-transformierende Mikroben und As-verwandte Gene umfassend in verschiedenen natürlichen Umgebungen untersucht, darunter verschmutzte und unberührte Böden27,28, terrestrische geothermische Quellen29,30,31, Feuchtgebiete32,33, pelagische Zonen mit Sauerstoffmangel34, Grundwasser35 usw Beispielsweise ergaben metagenomische und metatranskriptomische Analysen, dass Aquificae die Hauptakteure bei der arsC-basierten Entgiftung in den geothermischen Quellen von Tengchong waren29. Eine globale Umfrage beschrieb auch die phylogenetische Diversität, den genomischen Standort und die Biogeographie von As-verwandten Genen in Bodenmetagenomen36. Erst kürzlich wurde über das Verhalten der As-Biotransformation in der Tiefsee berichtet, beispielsweise im Hadalgraben der Challenger-Tiefe37. Tiefseeökosysteme bedecken 67 % der Erdoberfläche und weisen eine extrem hohe Mikrobendichte auf (bis zu 1000-mal größer als Oberflächengewässer), die eine entscheidende Rolle für die langfristige Kontrolle globaler biogeochemischer Kreisläufe spielt38,39. Die Umweltbedingungen in kalten Sickerstellen am Tiefseeboden unterscheiden sich stark von denen in den oben genannten Ökosystemen, wie niedrige Temperaturen, hoher Druck, Dunkelheit und das Vorhandensein von Sickeraktivitäten1. Daher wird die Untersuchung von As-verwandten Genen und Mikroben an Sickerstellen unser aktuelles Wissen über den As-Metabolismus erweitern und es uns ermöglichen, neue Abstammungslinien zu entdecken, die As-verwandte Gene enthalten.

Der Zweck dieser Studie bestand darin, die mikrobielle Transformation von As in kalten Sickersedimenten auf globaler Ebene zu entschlüsseln. Hier haben wir einen relativ umfassenden Datensatz von 87 Sedimentmetagenomen und 33 Metatranskriptomen angewendet, die aus 13 geografisch unterschiedlichen Kaltsickern in globalen Ozeanen stammen (Ergänzende Abbildung 1; Ergänzende Daten 1), um As-assoziierte Gene und ihre Wirtsmikroben zu untersuchen. Diese Studie zielt darauf ab, die folgenden Fragen zu beantworten: (i) Biogeographie von As-Zyklus-Genen durch globale Kältequellen; (ii) phylogenetische Diversität und Verteilung von As-Cycling-Genen in globalen Kaltsickergebieten; (iii) Wechselwirkungen zwischen As-Metabolismus und biogeochemischen Kreisläufen von Kohlenstoff und Stickstoff.

Um einen umfassenden Überblick über die Biogeographie der As-Cycling-Gene zu erhalten, haben wir deren Häufigkeit anhand von 87 Sedimentmetagenomen bestimmt, die aus 13 weltweit verteilten Kaltsickern gesammelt wurden. In Anbetracht der Tatsache, dass die Sulfatatmung einer der wichtigsten mikrobiellen Redoxprozesse in kalten Sickersedimenten ist, wurde dsrA als Zielgen zum Vergleich mit As-Cycling-Genen verwendet. Wir fanden heraus, dass Gene im Zusammenhang mit der As-Entgiftung in diesen kalten Sickerproben vorherrschend waren (Abb. 2) und dass ihre Häufigkeit höher war als die der dsrA-Gene (Ergänzende Abbildungen 2, 3; Ergänzende Daten 2). Die arsM- und arsP-Gene, die jeweils verflüchtigte methylierte Organoarsenverbindungen produzieren und deren anschließende Ausscheidung aus der Zelle vermitteln, waren am häufigsten. Die arsC1/arsC2-Gene für die zytoplasmatische As(V)-Reduktion und das acr3-Gen für die As(III)-Extrusion dominierten auch die meisten Cold-Seep-Proben. Darüber hinaus wurden As-Entgiftungsgene, d. h. arsM, arsP, arsC1/arsC2, acr3, aktiv in den Sedimentmetatranskriptomen von Haima- und Jiaolong-Sickern sowie in den Gashydratablagerungszonen von Qiongdongnan und Shenhu exprimiert, was mikrobielle In-situ-Aktivitäten bei der As-Entgiftung aufdeckte (Ergänzung). Abb. 4). Sickermikroben könnten sowohl Methylierungs- als auch zytoplasmatische As(V)-Reduktionsstrategien nutzen, um potenzielle toxische Auswirkungen einer außergewöhnlichen As-Anreicherung bei kalten Sickerstellen zu überwinden. Alternativ handelt es sich bei der Methylierung nicht ausschließlich um einen Entgiftungsweg, sondern auch um einen Antibiotika-produzierenden Prozess, wobei MAs(III) ein primitives Antibiotikum ist41, was zusätzliche Wettbewerbsvorteile bieten könnte. Die Funktion von arsM in anoxischen Umgebungen und sein Beitrag zum As-Kreislauf müssen jedoch noch verifiziert werden. Unsere Ergebnisse widersprechen früheren Erkenntnissen, die zeigen, dass ArsM in Böden36 und heißen Quellen29 weniger häufig vorkommen als ArsC, aber im Einklang mit denen, die in Hadal-Sedimenten gefunden werden37. Die Diskrepanz in den As-Entgiftungsmechanismen zwischen terrestrischen und Tiefseeökosystemen könnte auf ihre großen Unterschiede in den Lebensräumen und geografischen Standorten zurückgeführt werden. Beim Vergleich der Häufigkeiten von As(III)-Effluxpumpen stellten wir fest, dass arsB in viel geringerer Häufigkeit vorkam als acr3 (Abb. 2a). Frühere Studien berichteten auch über eine Häufigkeit von acr3 gegenüber arsB in Waldböden und Feuchtgebieten32,36,42. Dies liegt wahrscheinlich daran, dass Acr3-Proteine älter sind und im Vergleich zu ArsB19 eine größere phylogenetische Verteilung aufweisen. Im Gegensatz dazu waren Gene, die mit der energetischen As-Respirationsoxidation (aioA) und -reduktion (arrA/arxA) zusammenhängen, in allen Kaltsickerproben weniger häufig anzutreffen als mit As-Entgiftungsgenen. Trotzdem waren respiratorische Gene transkriptionell aktiv, wie durch den Nachweis von arrA-Transkripten im Jiaolong-Seep belegt wurde (bis zu 15,9 TPM, ergänzende Abbildung 4).

a Die Häufigkeit der As-Cycling-Gene in den 87 Cold-Seep-Metagenomen. Die Häufigkeit jedes Gens wurde durch die Genlänge und Sequenzierungstiefe normalisiert und als GPM-Werte (Gene pro Million) dargestellt. b Die Darstellungen der Partial Least Squares Discrimination Analysis (PLS-DA) basieren auf der Häufigkeit von As-cycling-Genen (n = 87). Ähnlichkeitswerte zwischen den Proben unterschiedlicher Sedimenttiefen und Arten von Kaltsickern wurden mithilfe eines PERMANOVA-Tests mit 999 Permutationen untersucht. Quelldaten sind in Supplementary Data 2 verfügbar.

Um die Verteilungsmerkmale der As-Zyklus-Gene zu bestimmen, wurde jedes Metagenom hinsichtlich seiner Sedimenttiefe kategorisiert (dh Oberfläche: <1 mbsf; flach: 1–10 mbsf; tief: >10 mbsf). Metagenome wurden auch nach der Art des kalten Austritts gruppiert, einschließlich Gashydrat, Austritt (d. h. Austritt von Öl und Gas/Methan) bzw. Vulkan (Schlamm-/Asphaltvulkan)1. Die partielle Diskriminierungsanalyse der kleinsten Quadrate (PLS-DA) ergab Unähnlichkeit in den As-Zyklus-Genen zwischen verschiedenen Sedimentschichten (Abb. 2b; F = 4,3504, p = 0,001, R2 = 0,10267, PERMANOVA-Test mit 999 Permutationen). Die Verteilungsmerkmale der As-Zyklus-Gene in Oberflächensedimenten unterschieden sich von denen in tiefen Sedimenten und ähnelten denen in flachen Sedimenten eher (Abb. 2b). Die Häufigkeit vorherrschender As-Cycling-Gene wie acr3, arsC2 und arsM war in tiefen Sedimenten signifikant höher als in flachen Sedimenten und Oberflächensedimenten (ergänzende Abbildung 2). Da sich die zyklischen Gene in verschiedenen Arten von Kaltsickern auch voneinander unterschieden (Abb. 2b; F = 3,5246, p = 0,004, R2 = 0,07742, PERMANOVA-Test mit 999 Permutationen). Dominante As-Cycling-Gene in Gashydraten wiesen im Vergleich zu Genen in Sickerstellen und Vulkanen eine höhere Häufigkeit auf (ergänzende Abbildung 3). Daher wurde die Verteilung der As-assoziierten Gene durch eine Kombination aus Sedimenttiefen und Arten von Kaltsickern beeinflusst. Die höhere Häufigkeit von As-Zyklus-Genen, die in unseren tiefen oder mit Gashydraten assoziierten Proben beobachtet wurde, könnte mit einem hohen As-Gehalt in der Umwelt korrelieren, wie es in As-reichen altiplanischen Feuchtgebieten beschrieben wurde32. Im Nankai-Trog wurde gezeigt, dass As aus unbekannten Quellen aktiv in Sedimentschichten freigesetzt wird, in denen Methanhydrate vorkommen (A-Konzentration von 14 ppm in gashydrathaltigen Sedimenten gegenüber durchschnittlich 6,4 ppm für den gesamten Sedimentkern)17.

Um die taxonomische Vielfalt von As-verwandten Mikroben zu profilieren, wurden aus diesen 87 Cold-Seep-Metagenomen insgesamt 1741 metagenomassemblierte Genome auf Artenebene (MAGs, 95 % durchschnittliche Nukleotididentität) rekonstruiert (Supplementary Data 3). Davon waren 1083 MAGs aus 9 Archaeen- und 63 Bakterienstämmen sowie einem nicht klassifizierten Bakterienstamm möglicherweise am As-Zyklus bei kalten Sickerstellen beteiligt (Ergänzungsdaten 4). Rekrutierungen metagenomischer Lesevorgänge ergaben, dass die wiederhergestellten 1083 As-bezogenen MAGs 1,8–62,8 % der Cold-Seep-Gemeinschaften ausmachten (Abb. 3 und ergänzende Daten 4). Die taxonomische Zusammensetzung des As-bezogenen Mikrobioms über verschiedene Arten von Kaltsickern zeigte deutliche Unterschiede (Abb. 3). In den aus Öl- und Gas-/Methan-Sickern stammenden Sedimenten enthielten As-verwandte Mikroben hauptsächlich Methanogasteraceae (d. h. ANME-2c) und Methanocomedenaceae (d. h. ANME-2a) im Halobacteriota-Stamm, ETH-SRB1 im Desulfobacterota-Phylum und JS1 im Atribacterota-Phylum als Anaerolineae und Dehalococcoidia im Chloroflexota-Stamm. Die As-verwandten Mikroben in Gashydratsedimenten wurden von Bakterienlinien dominiert, hervorgehoben durch Atribacterota (JS1) und Chloroflexota (Anaerolineae und Dehalococcoidia). Dennoch war in Asphalt-/Schlammvulkansedimenten die Zusammensetzung der As-verwandten Mikroben in verschiedenen Proben unterschiedlich. Die klaren Unterschiede in As-bezogenen Mikrobiomen in verschiedenen Sickerlebensräumen lassen darauf schließen, dass die Auswahl der Umgebung eine wichtige Rolle spielt. Es wurde nachgewiesen, dass mehrere Parameter, darunter Sedimenttemperatur, Sedimenttiefe, Wassertiefe, Methankonzentration und geografische Entfernung, diese Schwankungen verursachen43,44. Darüber hinaus zeigen unsere Ergebnisse, dass Chloroflexota Atribacterota in Sedimentproben mit niedrigerer Fe(II)-Konzentration (durchschnittlich 16,51 µmol/L) zahlenmäßig überlegen war, während Atribacterota in Sedimentproben mit höherer Fe(II)-Konzentration (durchschnittlich 81,54 µmol/L) gegenüber Chloroflexota dominierte ). Es ist möglich, dass Eisenoxyhydroxide die Mobilisierung von As45 steuern und somit As-verwandte mikrobielle Gemeinschaften beeinflussen (Abb. 3).

Die relative Häufigkeit jedes MAG wurde mit CoverM geschätzt. Die Zusammensetzungen des Mikrobioms, das am As-Zyklus über verschiedene Arten von Kaltsickern beteiligt ist, wurden basierend auf der Bray-Curtis-Distanz geclustert. Orangefarbene und rote Sternchen kennzeichnen Proben mit niedrigeren bzw. höheren Konzentrationen an Fe(II). Detaillierte Statistiken zum As-bezogenen Mikrobiom finden Sie in den Zusatzdaten 4.

Unter diesen As-Entgiftungsgenen waren acr3, arsC1/arsC2, arsM und arsP in Bakterien und Archaeen weit verbreitet, während andere As-Entgiftungsgene (arsB, arsI und arsH) spärlich verteilt waren (Abb. 4). Das acr3-Gen ist typischerweise mit Proteobakterien-, Firmicutes-, Actinobakterien- und anderen Bakteriensequenzen assoziiert36,42,46. Unsere Studie beobachtete eine unerwartet größere phylogenetische Vielfalt von acr3 als bisher berichtet. Insbesondere wurde erstmals dokumentiert, dass Asgardarchaeota einschließlich Lokiarchaeia, Thorarchaeia, Sifarchaeia, LC30 sowie Heimdallarchaeia und Wukongarchaeia, die als die wahrscheinlichste Schwestergruppe der Eukaryoten beschrieben werden, genetisch über die Fähigkeit zur As(III)-Extrusion verfügen. Die größere Vielfalt der As-Entgiftungsgene, die im Asgardarchaeota-Stamm gefunden wurden, weist weiter auf deren antiken Ursprung hin19. Darüber hinaus war auch eine beträchtliche Anzahl potenzieller Bakterienstämme ohne kultivierte Vertreter (z. B. 4484–113, AABM5-125-24 und RBG-13-66-14) mit einer solchen Fähigkeit ausgestattet. Trotz ihrer funktionellen Redundanz als As(III)-Effluxpumpen war arsB im Vergleich zu acr3 phylogenetisch konservierter und lediglich auf Alphaproteobacteria, Gammaproteobacteria und Campylobacterota beschränkt (Abb. 4). Diese Beobachtung steht im Einklang mit früheren Berichten, in denen die Diversität von arsB mit acr336,42,46 verglichen wurde. Das arsM-Gen war in terrestrischen Bodenmikroorganismen relativ selten29,36. Im Gegensatz dazu zeigte diese Studie, dass die arsM-Gene in Sickermikroben eine große taxonomische Vielfalt aufweisen, die den acr3-Genen ähnelt, darunter Chloroflexota, Proteobacteria, Atribacterota, Asgardarchaeota, Hydrothermarchaeota, Thermoplasmatota, Thermoproteota sowie andere derzeit nicht identifizierte Bakterienstämme (z. B. 4484-113). , AABM5-125-24 und RBG-13-66-14) (Abb. 4). Unter diesen waren Atribacterota, Asgardarchaeota und die oben genannten möglichen Bakterienstämme bisher nicht an der As-Methylierung beteiligt19,36. Für die zytoplasmatische As(V)-Reduktion fehlten allen Asgard-Archaeen-Linien entsprechende Gene (arsC1 und arsC2). Die zugrunde liegenden Ursachen für ihr Fehlen in Asgardarchaeota sind unklar. Es ist wahrscheinlich, dass Asgardarchaeota während der Evolution zytoplasmatische As(V)-Reduktionsgene verloren hat oder andere Enzymsysteme besitzt. Im Allgemeinen erweitern diese Daten unser Verständnis der phylogenetischen Vielfalt der As-Entgiftungsgene und unterstreichen die potenziell wichtige Rolle, die Archaeen, insbesondere Asgardarchaeota, beim As-Zyklus spielen.

Linkes Balkendiagramm, das die Gesamtzahl der in jedem phylogenetischen Cluster kodierten Genome zeigt, die von GTDB-Tk basierend auf der GTDB-r207-Veröffentlichung zugewiesen wurden. Rechtes Blasendiagramm, das die Anzahl der As-cycling-Gene zeigt, die in jedem phylogenetischen Cluster kodiert sind. Detaillierte Informationen zur phylogenetischen Diversität von As-cycling-Genen finden Sie in Supplementary Data 5.

Zusätzlich zur Abschwächung der Toxizität können einige Mikroorganismen das redoxempfindliche Element von As veratmen, um Energiegewinne zu erzielen (d. h. Arsenotrophie), entweder durch chemoautotrophe As(III)-Oxidation (aioAB/arxAB) oder durch anaerobe As(V)-Atmung (arrAB)47 ,48. Die Alpha-Untereinheiten dieser arsenotrophen Enzyme bilden unterschiedliche Kladen mit der Dimethylsulfoxid (DMSO)-Reduktase-Superfamilie34. Zu dieser Superfamilie gehören auch andere Enzyme, die für respiratorische Redoxtransformationen von entscheidender Bedeutung sind, z. B. Nap und Nar. Hier identifizierten wir zwei AioA-, drei ArxA- und 17 ArrA-Proteinsequenzen. Eine phylogenetische Analyse der wiederhergestellten arsenotrophen Proteinsequenzen zeigte, dass sie alle zusammen mit bekannten AioA/ArxA- und ArrA-Proteinen geclustert waren (Abb. 5a). Funktionell Als bioenergetische Gene kommen aioA/arxA und arrA im Allgemeinen zusammen mit anderen notwendigen akzessorischen Genen vor. Das aioA von As(III)-oxidierenden Mikroorganismen bildet immer ein Operon mit aioB und anderen Genen, die an der As-Entgiftung und dem As-Metabolismus beteiligt sind (z. B. aioD, aioXSR, arsR)15,26. Arx ist nachweislich eine Variante von Arr und diese beiden Enzyme haben eine ähnliche genetische Anordnung. Das arrA/arxA-Gen wird immer zusammen mit dem arrB/arxB und häufig mit dem arrC/arxC und arrD/arxD15,26 gefunden. Die genomische Organisationsanalyse zeigte, dass zwei identifizierte aioA-, drei arxA- und 11 von 17 arrA-Genen alle entsprechende akzessorische Gene aufwiesen (Abb. 5b), was ihre mögliche Identität als arsenotrophe Enzyme weiter bestätigte.

a Ein Maximum-Likelihood-Baum der DMSO-Reduktase-Familie mit Proteinsequenzen, die in dieser Studie als mit arsenotrophen Enzymen assoziiert identifiziert wurden. Bootstrap-Werte werden aus 1000 Replikaten generiert. Bootstrap-Werte ≥70 werden angezeigt. Der Maßstabsbalken zeigt die Aminosäuresubstitutionen pro Stelle an. b Der genomische Kontext der Gene aioA, arxA und arrA in MAGs, die arsenotrophe Gene enthalten. c Heatmap, die den vorhergesagten Stoffwechsel potenzieller As-atmender Mikroben zeigt. Detaillierte Anmerkungen finden Sie in den Zusatzdaten 6. Die Vollständigkeit jedes Pfads wurde mithilfe der DRAM-Destillationsfunktion berechnet.

Die aioA/arxA-Gene sind in Bodenmikrobiomen selten und kommen hauptsächlich in Proteobakterien vor15,36,49. Durch Zuordnung der Taxonomie gehörten die hier gewonnenen aioA/arxA-Gene zu Gammaproteobakterien (n = 3) und Alphaproteobakterien (n = 2), was mit früheren Erkenntnissen übereinstimmt (Abb. 3 und 5c). Dennoch waren 17 arrA-Gene phylogenetisch mit sieben verschiedenen Bakterienlinien verbunden: Bacteroidota (n = 1), Chloroflexota (n = 4), Deferribacterota (n = 1), Desulfobacterota (n = 8), Desulfobacterota_I (n = 1), Gammaproteobacteria (n = 1) und Nitrospirota (n = 1) (Abb. 3 und 5c). Obwohl berichtet wird, dass mehrere andere Bakterienlinien (z. B. Deferribacterota, Firmicutes und Chrysiogenetes) arrA-Gene enthalten, werden die meisten bekannten As(V)-atmenden Mikroorganismen proteobakteriellen Klassen zugeordnet15,36,49. Unsere Erkenntnisse zu den arrA-haltigen Bacteroidota, Chloroflexota und Nitrospirota erweitern die Datenbank mutmaßlicher dissimilatorischer As(V)-Reduzierer.

Es wurde nachgewiesen, dass die mikrobiell vermittelte As-Atmung biogeochemische Kreisläufe von Kohlenstoff und Stickstoff beeinflusst, z. B. chemoautotrophe As(III)-Oxidation gekoppelt mit Denitrifikation50,51. Hier identifizierten funktionelle Anmerkungen nahezu vollständige Calvin- und reduktive TCA-Kohlenstofffixierungswege in aioA/arxA-tragenden Alphaproteobakterien (n = 2) und Gammaproteobakterien-MAGs (n = 3) (Abb. 5c). Terminale Reduktasesysteme wurden auch in aioA/arxA-tragenden MAGs erkannt, dh Nitratreduktase (narGHI). Das gleichzeitige Auftreten dieser Gene legt nahe, dass die As(III)-Oxidation zur Unterstützung der autotrophen Kohlenstofffixierung und Nitratreduktion beitragen könnte.

Darüber hinaus besaßen fünf arrA-tragende MAGs Gene für AssA (Abb. 5c), die den ersten Schritt der anaeroben Aktivierung von Alkanen über die Zugabe von Fumarat vermitteln. Die phylogenetische Analyse ergab, dass die identifizierten AssA-Sequenzen phylogenetisch dem Archaea-Typ und dem Gruppe-V-AssA53 nahe kamen (ergänzende Abbildung 5). Diese potenziellen Kohlenwasserstoffabbauer wurden als Chloroflexota (n = 2), Deferribacterota (n = 1), Desulfobacterota (n = 1) und Bacteroidota (n = 1) klassifiziert. Methan, der einfachste Kohlenwasserstoff, stimuliert nachweislich die As(V)-Atmung während des Prozesses der anaeroben Oxidation von Methan54. In ähnlicher Weise deutete das Vorkommen von AssA und ArrA darauf hin, dass die oben genannten heterotrophen MAGs möglicherweise auch As(V) als Elektronenakzeptor für den anaeroben Abbau von Alkanen mit mehreren Kohlenstoffatomen verwenden. In diesen arsenotrophen MAGs, darunter Chitin, Pektin, Stärke und Polyphenole, waren auch Gene vorhanden, die für kohlenhydrataktive Enzyme (CAZymes) kodieren, die auf verschiedene komplexe Kohlenhydrate abzielen (Abb. 5c).

Insbesondere können arsenotrophe MAGs als potenzielle Stickstofffixierer fungieren, die neuen Stickstoff in die lokale Umgebung einbringen. Gene, die für die katalytische Komponente der Nitrogenase (d. h. nifHDK) kodieren, wurden in einem arxA-tragenden (Gammaproteobacteria, n = 1) und sechs arrA-tragenden (Gammaproteobacteria, n = 1; Desulfobacterota, n = 4; Desulfobacterota_I, n = 1) nachgewiesen. MAGs (Abb. 5c). Es wurde bereits früher berichtet, dass die As(III)-Oxidation die biologische Stickstofffixierung in Tailing- und Metall(oid)-kontaminierten Böden fördern kann55,56. Die hier vorliegenden Daten ergänzen außerdem, dass Diazotrophe N2 auch mithilfe der Energie binden könnten, die aus der dissimilatorischen As(V)-Reduktion gewonnen wird.

Die metatranskriptomischen Lesevorgänge wurden gegen arsenotrophe MAGs kartiert, um das Genexpressionsprofil auf Genomebene darzustellen. Gene für die dissimilatorische As(V)-Reduktion waren im Jiaolong-Seep transkriptionell aktiv, was durch den Nachweis von arrA-Transkripten (21,7–340,1 TPM, Supplementary Data 7) belegt wurde. Darüber hinaus wurden Transkripte von assA (9,2 – 6306,5 TPM) und nifH (155,1 – 28016,9 TPM) im Jiaolong-Seep, im Shenhu-Gebiet und im Qiongdongnan-Becken identifiziert, was darauf hindeutet, dass der anaerobe Abbau von Kohlenwasserstoffen und die Stickstofffixierung für diese arsenotrophen Mikroben aktiv exprimiert wurden. Im Haima-Seep wurden keine transkriptomischen Sequenzen im Zusammenhang mit den Genen arrA, assA und nifH nachgewiesen. Dies bedeutet jedoch nicht, dass die interessierenden Gene nicht in situ transkribiert werden, da es schwierig ist, ausreichend RNA aus Tiefseeproben zu gewinnen, und RNA während des Prozesses der Tiefseeprobenahme verloren gehen kann57.

Unsere Ergebnisse deuten auf bisher unerkannte Arsenotrophe an Sickerstellen hin, die sowohl den Kohlenstoff- als auch den Stickstoffkreislauf beeinflussen. Wir erkennen jedoch an, dass Kultivierungsexperimente mit As-atmenden Isolaten letztendlich erforderlich sind, um sowohl ihren Lebensstil aufzuklären als auch die Funktionalität für die As-abhängige Kohlenstofffixierung, den Kohlenwasserstoff- und Kohlenhydratabbau sowie die Stickstofffixierung zu bestätigen.

Die mikrobielle Transformation von As ist in Umgebungen wie Meerwasser, Grundwasser und geothermischen Quellen gut dokumentiert und charakterisiert, das Wissen über den As-Zyklus in der Tiefsee (z. B. kaltes Versickern) auf Gen- und Genomebene ist jedoch begrenzt. Unsere Studie zeigte, dass die As-Methylierung und die zytoplasmatische As(V)-Reduktion die vorherrschenden Entgiftungsmechanismen sind, die von Cold-Seep-Mikrobiomen eingesetzt werden. Diese Ergebnisse erweiterten die Vielfalt der As-Entgiftungsgene erheblich auf eine breitere mikrobielle Gemeinschaft, einschließlich Asgardarchaeota und einer großen Anzahl möglicher Bakterienstämme. Darüber hinaus werden auch verschiedene arsenotrophe Abstammungslinien identifiziert, darunter Bacteroidota, Chloroflexota, Nitrospirota usw., die möglicherweise auch am biogeochemischen Kreislauf von Kohlenstoff und Stickstoff beteiligt sind. Diese Studie bietet ein detailliertes Verständnis der As-Biotransformation in einem komplexen Mikrobiom in der Tiefsee, was erhebliche Auswirkungen auf die Lösung von Umweltproblemen haben könnte. Unsere Ergebnisse werden auch Einblicke in die mikrobielle Evolution im frühen Ozean mit schädlichen Metall(oiden), z. B. As, als treibender Kraft liefern58.

Die in dieser Studie analysierten 87 Metagenome und 33 Metatranskriptome stammen von 13 weltweit verteilten Kaltsickerstellen (ergänzende Abbildung 1). Darunter wurden 65 Metagenome und 10 Metatranskriptome aus unseren früheren Veröffentlichungen 8,59 zusammengestellt, und weitere 22 Metagenome wurden vom NCBI Sequencing Read Archive (SRA) heruntergeladen. Eine detaillierte Beschreibung der Probenahmeorte und Sequenzierungsinformationen für metagenomische und metatranskriptomische Daten finden Sie in den Zusatzdaten 1.

Die Vorverarbeitung der DNA-Lesevorgänge, die metagenomische Assemblierung und das Binning wurden mit den Funktionsmodulen von metaWRAP (v1.3.2)60 durchgeführt. Zunächst wurde das Modul metaWRAP Read_qc verwendet, um Rohsequenzierungs-DNA-Reads zu kürzen. Anschließend wurden die gefilterten DNA-Lesevorgänge einzeln mit dem metaWRAP-Assembly-Modul unter Verwendung von Megahit61 oder metaSPAdes62 mit Standardeinstellungen zusammengestellt (detaillierte Assemblierungsstatistiken sind in den Zusatzdaten 1 zusammengefasst). Darüber hinaus wurden auch metagenomische Lesevorgänge von derselben Probenahmestation (n = 10) mit Megahit mit den Standardeinstellungen zusammengefügt. Anschließend wurden MAGs aus Contigs mit einer Länge von mehr als 1 kb mithilfe des metaWRAP-Binning-Moduls (Parameter: -maxbin2 -concoct -metabat2) oder des VAMB-Tools63 (v3.0.1; Standardparameter; detaillierte Binning-Statistiken sind in den Zusatzdaten 1 zusammengefasst) wiederhergestellt ). Eine weitere Verfeinerung der MAGs wurde durch das Bin_refinement-Modul von metaWRAP (Parameter: -c 50 -x 10) durchgeführt und CheckM (v1.0.12)64 wurde verwendet, um die Vollständigkeit und Kontamination dieser MAGs abzuschätzen. Alle MAGs wurden mit dRep (v3.4.0; Parameter: -comp 50 -con 10)65 bei einer durchschnittlichen Nukleotididentität (ANI) von 95 % derepliziert, um repräsentative Arten-MAGs zu erhalten. Diese Analyse lieferte einen nicht-redundanten Genomsatz bestehend aus 1741 MAGs auf Artenebene.

Rohe Metatranskriptome wurden mit dem Read_qc-Modul von metaWRAP (v1.3.2)60 wie oben beschrieben qualitätsgefiltert. Die Entfernung ribosomaler RNAs wurde mit sortmeRNA (v2.1)66 in den qualitätskontrollierten metatranskriptomischen Lesevorgängen durchgeführt.

Gene wurden auf Contigs (≥1 kb) aus den Assemblies mithilfe der METABOLIC-Pipeline (v4.0)67 vorhergesagt, was zu 33.799.667 proteinkodierenden Genen führte. Das Clustering der vorhergesagten Proteine wurde mit MMseqs2 (v13.45111)68 unter Verwendung des kaskadierten Clustering-Algorithmus bei 95 % Sequenzähnlichkeit und 90 % Sequenzabdeckung durchgeführt (Parameter: -c 0,95 -min-seq-id 0,95 -cov-mode 1 -cluster -Modus 2) im Anschluss an die Referenz. 69. Dieser Prozess ergab insgesamt 17.217.131 nicht-redundante Gencluster.

In dieser Studie wurden 11 gut charakterisierte Markergene70,71 ausgewählt, um ihren möglichen Einfluss auf den biogeochemischen Kreislauf von As zu bewerten. Zu diesen Genen gehören acht As-Entgiftungsgene (acr3, arsB, arsC1, arsC2, arsP, arsH, arsI und arsM) und drei As-Atmungsgene (aioA, arrA und arxA). Eine auf dem Hidden-Markov-Modell (HMM) basierende Suche wurde durchgeführt, um As-verwandte Gene im nicht-redundanten Genkatalog zu identifizieren, indem die hmmsearch-Funktion im HMMER-Paket (v3.1b2)72 verwendet wurde. Die HMM-Profilsuchen und Score-Cutoffs für 11 As-verwandte Gene wurden von Lavy et al. übernommen. (2020)71.

Zugehörige MAGs wurden taxonomisch mit der Funktion „classify_wf“ des GTDB-Tk-Toolkits (v2.1.1)73 mit Standardparametern für die GTDB-Version r207 annotiert. Für alle MAGs wurden der Genaufruf und die Vorhersage des Stoffwechselwegs mit der METABOLIC-Pipeline (v4.0)67 durchgeführt. Die funktionale Annotation von Genomen wurde auch durch Suche in KEGG-, Pfam-, MEROPS- und dbCAN-Datenbanken unter Verwendung von DRAM (v1.3.5)74 durchgeführt. Die Identifizierung von As-bezogenen Genen in MAGs erfolgte durch Suche anhand von As-bezogenen HMM-Profilen von Lavy et al. (2020)71 wie oben berichtet. Gene, die am anaeroben Kohlenwasserstoffabbau beteiligt sind, wurden mithilfe von BLASTp (Identität > 30 %, Abdeckung > 90 %, e < 1 × 10–20) anhand lokaler Proteindatenbanken gescreent53.

Auf Contig-Ebene wurden die relativen Häufigkeiten von Genen im Zusammenhang mit dem As-Zyklus über 87 Metagenome aus dem nicht-redundanten Genkatalog unter Verwendung des Programms Salmon (v1.9.0)75 im kartierungsbasierten Modus (Parameter: -validateMappings -meta) berechnet. GPM-Werte (Gene pro Million) wurden als Proxy für die Genhäufigkeit verwendet, wie in Lit. beschrieben. 74. Auf Genomebene wurde die relative Häufigkeit jedes MAG profiliert, indem qualitätsreduzierte Lesevorgänge aus den 87 Metagenomen den MAGs mithilfe von CoverM im Genommodus (https://github.com/wwood/CoverM) (v0.6.1) zugeordnet wurden ; Parameter: -min-read-percent-identity 0,95 -min-read-aligned-percent 0,75 -trim-min 0,10 -trim-max 0,90 -m relative_abundance).

Um die Transkripthäufigkeit von As-verwandten Genen zu berechnen, haben wir auch saubere Lesevorgänge von den 33 Metatranskriptomen auf einen nicht-redundanten Genkatalog oder arsenotrophe MAGs abgebildet. Die Transkripthäufigkeit jedes Gens wurde als metrisches TPM (Transkripte pro Million) berechnet. GPM- oder TPM-Werte wurden basierend auf der Genlänge und der Sequenzierungstiefe normalisiert.

Für die Phylogenie-Inferenz wurden Proteinsequenzen funktioneller Gene mit MAFFT (v7.490, Option -auto)76 abgeglichen und Lückensequenzen wurden mit trimAl (v. 1.2.59, Option -automated1)77 gekürzt. Für jedes Gen wurden phylogenetische Bäume mit maximaler Wahrscheinlichkeit unter Verwendung von IQ-TREE (v2.12)78 mit den folgenden Optionen erstellt: -m TEST -bb 1000 -alrt 1000. Die Zweigunterstützung wurde mithilfe von 1000 Replikaten beider ultraschneller Bootstrap-Approximation (UFBoot) geschätzt. und Shimodaira-Hasegawa (SH)-ähnliches Approximations-Likelihood-Verhältnis (aLRT). Referenzproteinsequenzen für den As-basierten Atmungszyklus wurden von Saunders et al. erhalten. (2019)34. Referenzproteinsequenzen für die Fumaratzugabe wurden von Zhang et al. abgeleitet. (2021)53. Alle Baumdateien wurden zur Visualisierung und Kommentierung auf Interactive Tree of Life (iTOL; v6)79 hochgeladen.

Statistische Analysen wurden in R (v4.0.4-v4.1.0) mit den folgenden Beschreibungen durchgeführt. Normalität und Homoskedastizität der Daten wurden mit dem Shapiro-Wilk-Test bzw. dem Levene-Test bewertet. Es wurden eine Einweg-Varianzanalyse (ANOVA) und ein LSD-Test (Least Significant Difference) durchgeführt, um die Variationen jedes Gens über verschiedene Sedimenttiefen und Arten kalter Sickerstellen hinweg zu bewerten. Die partielle Kleinste-Quadrate-Diskriminierungsanalyse (PLS-DA) wurde basierend auf den GPM-Werten von As-Cycling-Genen mit dem R-Paket „mixOmics“ durchgeführt. Die permutationelle multivariate Varianzanalyse (PERMANOVA) wurde verwendet, um zu testen, ob sich As-Cycling-Gene zwischen verschiedenen Sedimenttiefen und Arten kalter Sickerstellen unter Verwendung der „Adnois“-Funktion in veganer Verpackung verschoben. Alle PERMANOVA-Tests wurden mit 9999 Permutationen basierend auf der Bray-Curtis-Unähnlichkeit durchgeführt.

Nicht-redundanter Genkatalog, Assemblies, MAGs mit As-Cycling-Genen und Rohbaumdateien wurden auf Figshare hochgeladen (https://figshare.com/s/833c3dc27319617e76ed). Arsenotrophe MAGs wurden auch im NCBI unter den Zugangsnummern SAMN33581604-33581625 (BioProject ID PRJNA831433) hinterlegt.

In der vorliegenden Studie wurden keine Codes generiert, und die für die Datenanalyse verwendeten Tools wurden mit Standardparametern angewendet, sofern nicht anders angegeben.

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Diese Studie wurde von der Scientific Research Foundation des Third Institute of Oceanography, MNR (Nr. 2022025 und Nr. 2023022), dem State Key Laboratory of Marine Geology, Tongji University (Nr. MGK202303), der China Postdoctoral Science Foundation (2022M723709) unterstützt Guangdong Basic and Applied Basic Research Foundation (Nr. 2019B030302004, 20201910240000691) und das Marine Geological Survey Program des China Geological Survey (DD20221706).

Schlüssellabor für marine genetische Ressourcen, Drittes Institut für Ozeanographie, Ministerium für natürliche Ressourcen, Xiamen, China

Chuwen Zhang, Xinyue Liu, Zongze Shao und Xiyang Dong

Fakultät für Meereswissenschaften, Sun Yat-Sen-Universität, Zhuhai, China

Xinyue Liu

Hochschule für Umwelt- und Ressourcenwissenschaften, Zhejiang-Universität, Hangzhou, China

Ling-Dong Shi

Institut für Tiefseewissenschaft und -technik, Chinesische Akademie der Wissenschaften, Sanya, China

Jiwei Li

Schlüssellabor für Meeresmineralressourcen, Ministerium für natürliche Ressourcen, Guangzhou Marine Geological Survey, China Geological Survey, Guangzhou, China

Xi Xiao

Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory (Zhuhai), Zhuhai, China

Zongze Shao & Xiyang Dong

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XD hat diese Studie mit Input von JLCZ entworfen und XL hat Omic-Daten analysiert. XD-, CZ-, XL-, LDS- und ZS-interpretierte Daten. JL und XX trugen zur Datenerhebung bei. XD und CZ haben das Papier unter Mitwirkung aller anderen Autoren verfasst.

Korrespondenz mit Xiyang Dong.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Zhang, C., Liu, X., Shi, LD. et al. Unerwartete genetische und mikrobielle Vielfalt für den Arsenkreislauf in kalten Sickersedimenten der Tiefsee. npj Biofilms Microbiomes 9, 13 (2023). https://doi.org/10.1038/s41522-023-00382-8

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Eingegangen: 27. November 2022

Angenommen: 13. März 2023

Veröffentlicht: 29. März 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41522-023-00382-8

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